研究进展综述 黄山松研究进展(综述）

黄山松研究进展(综述）

黄山松研究进展(综述） 黄山松（PinustaiwanensisHayata)为分布于我国东南沿海中山区的一种 重要树种，在我国亚热带东部河南、江西、浙江、安徽、湖南、福建、台湾各地 均有分布。作为中山地带优良的风景林、水土保持林与水源涵养林黄山松具有极 大的经济价值、生态价值和社会价值。鉴于此，特对其各方面研宄作一综述，以 利于以后的研宄。

1分类 自1936年夏纬瑛根据采自黄山西海门的标本发表了新种黄山松 (PinushuangshanensisHsia)并指出其区别特征之后，才纠正了以往我国学术界一直 将其作为油松的谬误。这一新种得到了郝景盛121、、胡先驄131、梁泰然成俊卿 151、NTMirov(1967)等人的支持。

1956年吴中伦将其作为琉球松的变种进行了重组 （P.luehuensisMayrvar.huangshanensisWu)中文名仍为黄山松。

1961年郑万钧等在《中国树木学》一书中将台湾松与黄山松加以合并， 以P.taiwanensisHayata为正式学名。此后不久，柯病凡等（1962)认为黄山松与台 湾松在外部形态、木材构造与材性方面都有差异，不同意将两者合并为一种。

1963年，桂耀林、李正理等1101根据针叶的比较解剖认为台湾松与黄 山松在树脂道的数目及表皮结构上都有一些区另别但在不同地区标本中出现了 一定程度的变化，除台湾与黄山两地材料有明显差异外，其它如福建、贵州等地 材料似乎带有过渡性特征，因而认为两者分合问题有待进一步研宄。

1978年，郑万钧等1111在《中国植物志第七卷》的编写过程中，认真 审定了黄山松的种群关系，根据1957年在日本东京大学植物标本室看到冲绳产的 琉球松标本，认为琉球松与黄山松（包括台湾松）显然属于不同种群。同时认为， 台湾松和黄山松从我国台湾到华东及中南，外部形态与内部解剖特征有一系列过 渡性变异，正说明两者属于一个统一的种群范围，这些变异尚未达到质上的飞跃， 因而将两者合并，以PinustaiwanensisHayata作为正式学名，中名仍为黄山松。

1983年，柯病凡等1121以地理分布、外部形态特征、木材解剖特征三 方面黄山松与台湾松存在差别为由，认为黄山松仍应为独立种系。1997年，李德铢1131将黄山松与台湾松分别降为琉球松的两个亚种， 即P.luchumsisssp.taiwanensis-P.luchuensisssp.huangshanensis。

1998年，罗世家1141运用RAPD标记辅以形态、解剖、木材等方面特 征，支持恢复黄山松学名为Pinushuangshanensis Hsia 2分布 吴中伦（1956)记载的黄山松分布范围为安徽（黄山、九华山、大别 山）江西（庐山）浙江（天目山、仙居）在大别山、庐山等处分布于海拔400-2000m 地带，浙南及福建分布于约700m以上山地。

郑万钧（1978)1111在《中国植物志。第七卷》中记载分布范围为台 湾中央山脉海拔750-2280m福建东部(武夷山）、浙江、安徽、江西、湖南东南部 及山西西南部、湖北东部、河南南部海拔600~1800m山地，常组成单纯林。另有 一变种大明松P.taiwanensisHayatavar.damingshanensisChengetLKFu分布于广西大 明山与贵州梵净山。

童再康（1993)等1151确认的黄山松分布范围为北纬22°48、31°48、 东经112°30^~122°30¥不包括大明松）具体范围为安徽(大别山600~1700m、黄山 700~1600m)河南(大别山600~1700m)浙江(天目山700~1300m四明山700~900m华 顶山700~950m，大洋山750~1400m百祖山800~1700m)福建（戴云山1100~1500m， 武夷山1000~1700m)台湾（玉山750~2800m)江西（庐山750~1400m，罗霄山 1100~1800m，幕阜山800~1500m)湖北（大别山600~1700m) 樊国盛、薛纪如（1993)166认为黄山松与大明松同属于黄山松变异范 围之内，应予归并。因而黄山松原种的范围除己确认的豫、皖、浙、闽、台、赣、 湘、鄂8省之外，又增加了广西、贵州、云南(马关）3省，增至11省，但此观点 似不被普遍接受。

《中国森林》(1998)1171记载分布范围为北纬25°0、31°40^东经 110°2~120°0么即北起大别山和桐柏山北坡，南至福建德化的九仙山、戴云山及 湖南宜章莽山，东至东南沿海山地和台湾，西南界在贵州毕节，西与西北抵达湖 北西部与巴山松（P.henryiMast.)分布区相连，引种范围己向北扩大到北纬310泰 山）垂直分布则随纬度与地形而有变化，长江流域以北分布于海拔500~1700m山 地，长江以南一般在800~1800m山地。3遗传学研究 邢有华等（1985)1181研宄了黄山松的核型，结果表明黄山松孢子体 染色体数目为2n=24，染色体组型组成为k(2n)=24=20M+4Sm，即其染色体第I-X 对为中部着丝点染色体，第XE对为近中着丝点染色体，在安徽黄山、霍山，湖 南酃县三个产地的黄山松染色体上均观察有二次缢痕，且认为黄山松染色体总长 度由南向北随纬度增高有逐渐增长的趋势。经与台湾郭幸荣的台湾松核型资料相 比较后认为台湾松与黄山松染色体在二次缢痕分布上存在差异：台湾松仅1对染 色体(第2对)具二次缢痕，而黄山松具二次缢痕的染色体有4~5对。

陈忠毅（1986，1989)19201研宄了安徽黄山黄山松与马尾松的天然杂 交后指出，黄山中海拔地带（700-1000m)的松树群体明显地存在着黄山松与马尾 松之间的间渡，这些间渡群体正是黄山松与马尾松在分布重叠区内所造成的种间 杂交和渗透的结果。为进一步阐明两者之间的渗入现象，在皖西大别山区（天柱 山）与皖南山区（牯牛降）分别采集了不同海拔的4个松树群体，通过多因子分 析方法，发现这两个山区中海拔地带的松树群体表现出来的形态性状明显介于黄 山松与马尾松之间，表现出了种间渗透。

此后，邢有华（1992)1211对安徽大别山黄山松与马尾松的天然杂交 进行了研宄，指出皖西天堂寨（1729m)海拔1400m以上为黄山松纯林，500~600m 为马尾松纯林600~1100(1200)m为两种垂直分布重叠区，存在兼具两者性状的间 渡类型。

童再康等（1993)1221研宄了黄山松的拓广遗传参数，运用种源实验 两个实验点的材料，分别从协方阵与相关阵出发估算了黄山松种群的拓广表型方 差、拓广遗传方差、拓广遗传力与拓广遗传通径系数。范义荣等（1993)1231研 宄了黄山松群体酶基因的遗传变异后指出，黄山松群体基因分化明显，用遗传距 离D值聚类，所研宄之17个群体可分成7~8类。

4种群生态学研究 此方面研宄较少，只是在近10多年，才有一些学者对此做过研宄。较 早的此方面研宄为王良平、卓正大（1989)1241对庐山黄山松林在庐山垂直带谱 中的位置所作的研宄，庐山黄山松林主要分布于海拔800~850m以上至山顶地段。

他们认为黄山松林为温性针叶林，在植被垂直带划分中应从属于山地落叶阔叶林 带。张利权（1990，1991)125261对浙江省松阳县黄山松种群的年龄结构 与分布格局、种群密度与生物量动态进行了研宄。1995年，夏冰1271对西天目山 黄山松阔叶林冠层干扰与动态进行了研宄，在根据年龄结构和直径生长图分析了 西天目山黄山松阔叶林的冠层干扰年表与发展动态之后认为，该林分最终将被阔 叶树所取代，由林冠平均干扰强度推算出此林地条件下由黄山松林向阔叶林演替 时间约为190年。

洪伟（1997)1281应用有限空间种群增大的逻辑斯蒂模型（Logistic) 研宄了龙栖山黄山松种群基面积增大规律，指出黄山松在不同林型下与同一林型 不同密度下基面积最大增长速度的径级范围，认为黄山松较适宜海拔高度为 1400~1500m密度不宜太大，也可混交少量阔叶树。

胡道连(1998)1291研宄了黄山松人工林生物量与生产力。同年，吴承 桢等对黄山松种群数量动态进行了研宄，应用广义Logistic曲线研宄了龙栖山黄 山松种群数量动态后指出，广义Logistic曲线可以很好地拟合黄山松种群数量动 态规律。

1999年，罗世家等据黄山松种群的静态生命表、存活曲线、大小结构 对黄山松种群数量特征的研宄结果表明，种群死亡高峰期主要发生在一级苗木向 二级苗木过渡期，黄山松种群在立地条件较好的低海拔地带从属于常绿阔叶林， 其演替结果将被常绿阔叶树所取代，而在立地条件较差，海拔较高的山顶、山脊、 陡坡则可自然更新，形成较稳定的地形顶级群落。

5其它 5.1生理生化研究 马文秀（1989)1331研宄了黄山松松脂树脂酸，用柱层析预富集我国 黄山松松脂中的树脂酸少量成分。经Gc-Me鉴定出8，15-异海松二烯酸，并采用 高效液相制备色谱，分离出微量元素未知物纯品，经鉴定为湿地松酸。实验表明 黄山松树脂酸种类达11种之多，居我国各松种之首。

李东林等（1998)1341对黄山松不同龄阶的几项生理指标进行了分析。

通过比较测定这些松针的某些生理生化指标，结合黄山松的外部形态(如针叶长 度等)，认为针叶叶绿素和蛋白质含量可作为黄山松衰老状况的生理指标，这种 方法简便而不伤树体。5.2种源试验与选择 范义荣等（1990，1991，1993)12335361先后进行了黄山松地理种源 苗期试验、黄山松地理种源性状的变异规律、黄山松种源选择及遗传稳定性分析 等研宄。

刘世芳等（1993，1997)37381则研宄了黄山松五种源种苗期酯酶同工 酶核酸代谢以及黄山松种源当年生苗生长的几种生理特点。

童再康等（1993)1151则研宄了黄山松的早晚期相关与早期选择问题。

以上各人的研宄为种源选择提供了较好的理论基础，同时也再一次验 证了黄山松种群基因分化明显这一事实。

5.3种子园营建及造林 袁荣兰等（1996)1391研宄了黄山松球果的生命表，即引起雌球花及 球果死亡的各因子及其所占比重，主要为松实小卷蛾以及松梢螟，主要发生在5 月份。王国英等（1998)1401对不同采收期对黄山松种子品质的影响进行了研宄， 结果表明霜降月采收的黄山松种子，其千粒重、发芽率、发芽势与种子活力指数 均比提前采种的高11.4%~175.3%，且采种时间越提前，品质越差。因此分布在 高海拔地区的黄山松采种时间应严格控制在霜降前后，不能提前半个月以上。

范义荣等（1995，1997)141’421研宄了黄山松种子园的营建技术并评 价了种子园的土壤肥力，提出了改良措施。周黟邦(1993)"43"研宄了黄山松在低山 丘陵地区的生长规律，认为黄山松在海拔600米以下但相对高度在350米以上的低 山丘陵可以成林成材，在相同条件下，抗逆性优于马尾松。史荣全（1992)1441 则对黄山松飞播造林技术进行了研宄。

5.4木材解剖 周峑、姜笑梅（1992)1451根据木材构造特化的进化趋势对裸子植物 尤其是松杉纲内各目、科的系统位置与等级进行了探讨.同意郑万钧提出的合并 黄山松和台湾松的主张。

5.5花粉及病虫害防治王伏雄等（1995)1461在《中国植物花粉形态)中对黄山松 （PtaiwanensisHayata)花粉形态进行了描述。

对于黄山松病虫害方面的研宄，如松材线虫病、松梢螟、松实小卷蛾 等方面的报道，则散见于各处，如：林锋（1958)47对黄山松赤枯病的研宄;宜春 地区林学会森保专题考察组（1985)1481的《宜春市明月山黄山松病虫害考察报 告》;陈森米等(1987)1491对黄山松小卷蛾的研宄等，本文不再赘述。

6结论及建议 黄山松研宄的文献总数相对于松属其它种，如：马尾松 p.massonianaLamb、云南松P.yunnanensisFranch.而言，要少得多，且在己有的文 献中，生产实践方面的多，科研方面的较少。

黄山松的分类尚无统一意见，综观各家分类，焦点集中于如下几点：
（1)黄山松与琉球松关系如何，是否为两个独立种系。(2)黄山松与台湾松的关系， 似乎更有必要将其澄清。（3)在未弄清楚黄山松与台湾松之间的关系时，谈论两 者的分布似乎有些为时过早，分类问题的阐明对于造林具有相当重要的意义。

有鉴于此，作者建议：
(1)在黄山松或台湾松分布的各省区内全面而大规模地进行采样，运 用传统分类方法与现代分子技术相结合，进行系统研宄，以便从根本上澄清黄山 松的分类地位。

(2)继续进行其它方面的研宄，如:遗传、生态、生理生化等，以积累 资料，为分类提供更多的直接或间接的论据，从而最终解决黄山松的分类问题。